《大脑是如何学习的》：对于大脑而言，“学习”意味着什么？

究竟什么是“学习”？

当我们开理解那些原本不明的事情，开始能够做那些原本不能做的事情时，我们不禁要问，大脑究竟发生了什么？在这里，我们将聚焦于理解言语和概念的“认知学习”，以及实现书写和演奏乐器等动作的“运动学习”。我们希望从“可以用语言解释的过程”和“无法用语言解释的过程”两个角度思考学习。通过观察这种学习引起的大脑变化，我们不得不认识到教育和学校实际上是调整人类大脑连接的活动和机构。家长和教师希望至少拥有有关学习引起的大脑变化的基本知识。

成年人的大脑也具有可塑性

“使用手指会让智力变得更好”“多咬硬物会变聪明”“频繁使用手指能预防阿尔茨海默病”。这些内容在日常对话中经常出现，然而随着近三十年来脑成像技术的发展，这些经验正逐渐被神经科学证实为正确。此外，对脑成像的观察也带来了一些颠覆神经科学常识的发现。

关于经验和学习对大脑产生的影响，著名的发现之一是对伦敦出租车司机进行的为期15年的研究，它揭示了其大脑结构的变化。研究显示，随着导航知识的增加和运用，研究对象大脑海马体发生了明显的变化。伦敦的出租车司机为了获得执照，必须掌握位于伦敦市中心火车站周围半径6英里范围内的大约26000条错综复杂的街道、成千上万个地标的位置，以及连接市区任意两点的最短路径。

通常，想成为出租车司机的人需要花三四年的时间熟悉地图，在城市内穿行，掌握伦敦市区的导航知识。在此期间，他们需要多次参加测试以检验各个区域的空间知识，每次只有少数报考者能够进入下一阶段。只有通过了所有考试的人才能够获得伦敦著名的黑色出租车的执照。约有一半试图获得这个执照的人最终都以失败或退出告终。研究者通过功能磁共振成像发现，伦敦出租车司机的背侧海马相较于普通人平均大5个百分点，并且与驾龄成比例地扩大。背侧海马已被确定与空间导航有关，因此研究者认为驾驶时间越长，导航知识就越丰富，从而引发了海马体的变化。相比之下，尽管在伦敦市区行驶，但是沿着预定的简单路线行驶的巴士司机的海马体灰质密度与普通人相比并没有差异。这种路径的认知记忆存在于海马体，而海马体则被纳入了帕佩兹回路。当感觉输入到达感觉联合区后，这些信息传递到前额联合区和扣带回，然后从扣带回传递到海马体。

海马体的输出通过穹窿传达到下丘脑的乳头体，其中一部分通过丘脑返回到前额联合区，另一部分则通过乳头体→丘脑→扣带回→海马体的循环路径返回。从帕佩兹回路的角度来看，感觉信息在环路中循环并进行处理，认知记忆似乎在海马体中被储存。

以伦敦的出租车司机为例，海马体的灰白质密度和体积的增加也许可以通过成人的神经元生成来解释。然而，灰白质密度的增加可以通过新的树突和突触的形成，以及新的轴突分支的发芽来解释。此外，灰白质密度的增加还可能与星形胶质细胞向神经元输送营养的数量增加或新血管的生成有关。同样，白质的结构变化可能涉及形成髓鞘的髓鞘厚度和郎飞结间隔的改变等多种因素，这些因素会影响神经元的传导性动物研究表明，进行与运动任务有关的训练时，新的树突棘或轴突分支产生并被修剪。我们知道这会导致细胞水平的变化，但是在当前的脑成像技术中，对于人类来说，无法追踪到细胞水平的变化。

到20世纪末，人们曾认为婴幼儿时期脑部的神经细胞数量是一生所需的，而成年后神经细胞只会减少。然而，如今我们知道成年人的大脑也具有可塑性，认知记忆中枢区域和运动记忆中枢区域的神经细胞在成年后也会继续增殖。正如前述，伦敦的出租车司机的海马体比一般人的更大，这证实了成年人的大脑在经验和学习方面有着相当的可塑性。

大脑受损后是如何进行代偿的？

在过去的几个世纪里，人们已经知道，如果损伤小脑的某一部分，鸡就会失去平衡，但几周后它们能够重新掌握平衡。这种从运动障碍中恢复的过程是由于大脑中的非受损区域代替了受损区域。小脑皮质在前后有两个躯体感觉区，分别接收来自皮肤和肌肉的感觉信息。即使其中一个躯体感觉区受损，由于其余的正常区域进行代偿，所以很多动物实验中观察到运动障碍得以恢复。同样，人类小脑中的肿瘤由于周围正常区域不断进行代偿，所以症状很难出现，这让神经外科医生感到困扰。

然而，在上个世纪末，人们发现了一个颠覆以往神经科学常识的现象，即脑的代偿作用。如果一个人失明是因为眼睛的问题，那么他们的眼睛无法接收外界的信息，因此大脑皮质的视觉区也没有接收到信息的输入。

尽管眼前出现各种视觉刺激，但视觉区并不活跃。然而，令人惊讶的是，这个人在用手指跟随触摸盲文时，视觉区会活跃起来。当然，有视觉的人触摸盲文时，视觉区并不活动。此外，盲人在用手指触摸各种图形并识别它们时，其视觉区也没有活动。换句话说，只有在阅读盲文时，视觉区才会活跃。这种视觉区的活动在刚刚出生后便立即失明的人中被观察到，但在青年时期失明的人，即使练习盲文，视觉区也不会活动。在这一发现之前，人们认为盲人学会阅读盲文的过程与躯体感觉区和语言区有关。然而，研究者发现当视觉信息不再被输送到失明后的视觉区时，该区域参与新学到的盲文阅读的过程，并且当原本应该输入到某个皮质区域的信息丧失时，另一种输入能够代替并承担其功能。

同样，由于聋人听不到声音，人们曾认为聋人的听觉区是不活跃的。然而，能够阅读唇语的聋人的听觉区会对嘴唇的运动产生反应。这表明聋人的听觉区并非无用，而是会适应他们需要处理和理解的口唇动作。此外，使用手语的聋人的听觉区也会对手部运动产生反应。

一般情况下，某个功能与神经通路或神经回路存在一对一的对应关系，但当该神经通路或神经回路失去功能时，之前未发挥作用的通路或回路可能开始发挥作用。此外，新的神经通路还可能形成。这种神经系统的可塑性支持了特殊教育和康复对于身体障碍者的有效性。

幻肢的本质是什么？

即使在战争、事故或外科手术中失去了手脚，临床医学中长期以来就已知道一些患者会感受到应该不存在的幻觉疼痛和运动。这种现象被称为幻肢，并且伴随着幻肢痛。幻肢痛一直是神经学上的一个重要问题。米切尔于1868年报告了在葛底斯堡战役后失去手脚的士兵中出现许多幻肢的情况。术语“幻肢”在这份报告中首次被使用。

到20世纪后半叶，随着幻肢研究的深入，人们认为幻肢和幻肢痛是由于截肢部位神经纤维异常活动引起的。基于这一观点，人们尝试在截肢部位上部进行再次切断的治疗方式，但幻肢痛并未得到缓解，因此这一观点逐渐发生了改变。

随后，人们开始从大脑皮质的躯体感觉区的可塑性角度来理解幻肢。在1983年，梅尔泽尼克报告了猴子躯体感觉区中指的再现区在中指切断后被食指和无名指的再现区占据的情况。此外，在小指损伤后，对其余四根手指进行选择性刺激时，小指的再现区缩小，而其他手指的再现区扩大。

另外，在1991年，庞斯进行了一项研究，他切断了猴子一只手臂的感觉信息传递到脊髓的神经纤维，并在经过11年的实验后研究了躯体感觉区的身体部位图。结果显示，尽管手臂刺激无法引起躯体感觉区的反应，但令人惊讶的是，原本对应于手臂的神经元对面部刺激产生了反应。也就是说，来自面部的输入不仅限于本来的面部区，还渗入到了原先属于手臂的区域。在庞斯之前，人们普遍认为身体部位图在胎儿时期形成后，便在成年后无法再次被修改。

受到这种猴子躯体感觉区可塑性的启发，拉马钱德兰通过右手的实验发现，五根手指的身体部位图在面部区和上臂区都存在。有趣的是，这两个区域都与躯体感觉区的手部位图相邻。通过某种脑成像技术，拉马钱德兰制作了该患者的脑图谱后发现，左手对应的区域和其相邻区域的面部和左上臂区在右半球中被正常激活。然而，在左半球中，失去的右手对应的区域没有被激活，取而代之的是面部和右上臂对应的区域被激活，一直侵入并扩大到右手对应的区域。

基于这些结果，拉马钱德兰对幻肢现象的原因进行了以下推测：失去手的人在事故或手术后，其躯体感觉区不再接收手部的输入。随之而来的是，与躯体感觉区的手部位图相邻的面部和上臂区域的侵入，导致身体部位图的重新配置。同样，在传递感觉信息到躯体感觉区的皮质下中继核中也发生了身体部位图的重新配置。另一方面，人们即使闭上眼睛保持静止，仍能感受到自己四肢的位置关系。当从这种状态开始移动手臂时，依然能够感受到手臂的运动。

这种对身体在时空中的感知被称为身体形象，是通过各种感觉信息相互作用形成的，而这种身体形象在大脑的顶叶中储存。当我们执行运动时，来自运动区域的运动指令会传送到脊髓，同时也会将这些指令发送到顶叶，这就是所谓的“外周复制”。结果是，由于顶叶中的身体形象，我们会感觉到已经失去的四肢似乎在移动，虽然实际上它们并不存在。也就是说，我们的感知会让我们觉得那些实际上不存在的四肢正在移动。

因此，拉马钱德兰提出了一个理论，认为通过躯体感觉区的重构和外周复制，幻肢的感觉形象得以产生。对于躯体感觉区的重构，有多种可能的解释，但在这里我们介绍最有力的一个假设。正常情况下，大脑中可能存在许多实际上没有起作用的多余神经连接，这些未被使用的神经连接可能会在类似手部截肢的情况下开始发挥作用。换句话说，在正常情况下，来自面部的感觉输入实际上也可能会传到手部区，但当手的感觉输入正常时，来自面部的输入可能会受到某种抑制机制的控制。然而，一旦手失去后，这种抑制可能会被解除，从而使来自面部的感觉输入被激活，导致激活手部区的神经元的可能性会增加。

这种情况被认为是一种所谓的“脱抑制”作用。当大脑皮质接收的感觉输入减少时，这些感觉输入受抑制的神经元活动会减少，导致大脑皮质内的抑制性神经传递物质GABA的释放量也会减少。举个例子，如果在外周组织中使用局部麻醉药物利多卡因，皮质的感受区会迅速改变，潜在的神经回路会因脱抑制而显现。在牙科治疗中，当某个部位被局部麻醉后，即使该部位实际上没有膨胀，你也会感觉到它正在膨胀，这就是这种效应的结果。

通过重复练习将工具纳入身体形象

从棒球“小子”到职业棒球选手，都会在打击区重复进行挥棒动作。实际上，这种挥棒动作是为了将球棒视为手臂的延伸，换句话说，是为了将球棒纳入身体形象。

我们在日常生活中往往没有意识到，但为了执行准确的动作，除了要了解四肢的大小和长度外，还必须了解四肢的位置。在构筑动作序列之前，身体的坐标轴是由各种信息形成的，它与外部环境的坐标轴进行比较和匹配，从而帮人们感知自己在环境中的位置。身体形象指的是关于身体空间信息的广泛知觉现象。这里特指身体部位的位置关系和四肢的关节位置感觉。而所谓的“位置感觉”并不对应于解剖学上的感觉器官，而是指由几种感觉复合而成的感觉。

关节位置感觉是根据伸肌和屈肌的肌梭及覆盖在伸肌和屈肌上的皮肤的伸展感受器的输入平衡形成的。伸肌是收缩以伸展某个关节的肌肉，而屈肌是收缩以弯曲某个关节的肌肉。肌梭对肌肉的张力变化做出反应，而鲁菲尼小体对皮肤的伸缩做出反应。来自肌肉、肌腱和关节的感觉统称为本体感觉。本体感觉还包括内耳的半规管和平衡器。本体感觉虽然不包括在五感中，但对运动控制至关重要。在日常生活中，四肢的位置感觉通常与视觉和本体感觉一致，但是当通过照镜子等视觉操纵时，视觉和本体感觉的不一致很容易发生。

一项实验证实了肌梭在塑造身体形象中的关键作用。在闭眼状态下，对肘部伸肌的肱三头肌施加振动刺激会导致肘部屈曲的运动错觉。这是因为振动刺激激发了伸肌肌梭的感觉器，使人们产生了伸肌伸展的错觉，从而产生了肘部弯曲的动作错觉。同样，当我们振动肘部屈肌的肱二头肌时，手臂会产生伸展的动作错觉。这时，当用手触摸鼻子时，我们会感觉到随着手臂的伸展，鼻子像“匹诺曹鼻”一样变长，产生“匹诺曹错觉”。这样，身体形象通过各种复合信息进行处理，有时会形成解剖学上不可能的身体形象。

我们研究了分布在皮肤和骨骼肌中的粗大末梢神经的麻痹对身体形象的影响。长时间跪坐会导致腿部末梢神经受到身体重量的压迫而麻痹。为了在实验中模拟这种情况，我们对四肢施加了“袖口压”，使末梢神经受到压迫而麻痹。当闭眼时，手腕被固定在伸展位，向上臂部施加压力时，手腕会被感知为朝着弯曲的方向移动。反之，当手腕固定在弯曲位置时，手腕会被感知为朝着伸展的方向移动。然而，在加压时手腕被保持在中间位置时，手腕的位置感觉保持不变。

当手腕处于中间位置时，屈肌和伸肌的肌梭产生的向心信号处于平衡状态，加压导致的肌梭和皮肤的向心信号消失的过程也是相同的，因此我们不会感知到手腕的位置变化。相反，当手腕处于伸展位时，屈肌的向心信号频率较高，而伸肌的向心信号频率较低，因此加压导致的向心信号减少可能相对于屈肌更大，因此手腕会被感知为朝着弯曲的方向移动。另一方面，当手腕处于弯曲位置时，相反的现象会发生。换句话说，伸展的肌肉和皮肤产生了更高频率的向心信号，由此感知到手腕的位置变化。在这个实验中，手腕的感知最终位置取决于加压前实际手腕姿势，身体形象参考伸肌和屈肌的长度信息来决定动作的起点和结束点。此外，与“匹诺曹错觉”不同，手腕的感知位置变化受到了解剖学上不可能的位置的限制。因此，这种错觉受到了大脑中身体地图或身体表征的限制。

此外，我们还调查了视觉和本体感觉在肩关节位置感知中的相互作用。我们让被试带上头戴式显示器，然后在屏幕上展示参与者的右臂向前伸展的样子，这一过程持续30分钟。与此同时，我们固定了被试实际右臂的位置，使其分别在外展0°、30°和60°的方向上。结果显示，实际右臂的位置与屏幕上显示的位置相差越大，被试感知到的右臂位置就越接近屏幕上的位置。当两者之间的差异保持在90°持续30分钟时，被试感知到的手臂位置会逐渐接近屏幕上显示的位置，直到经过了15分钟后，最终稳定在实际位置和显示位置之间的某个值。这项研究结果表明，大脑中负责本体感觉的评估会根据视觉的评估进行调整，使两者保持一致。同时还表明，在水平方向上，手臂位置在视觉上比在本体感觉中更容易被准确编码。然而，当实际手臂位置与显示屏上的位置相差90°时，被试会感觉到屏幕上的手臂位置会随着时间慢慢地接近实际的手臂位置。这表明，当实际位置与显示位置的差异较大时，视觉评估会逐渐与本体感觉评估保持一致。

神经生理学上，顶部联合区整合了躯体感觉区的信息和视觉区的信息，形成了身体形象。例如，研究者让猴子使用长柄器具练习取手无法触及的地方的食物。练习结果表明，猴子的顶部联合区神经元对手的皮肤感觉和局限在手上的视觉刺激都有反应，甚至对长柄器具末端的视觉刺激也有反应。然而，一旦停止使用长柄器具，这些反应带来的变化在几分钟内就恢复原状。这个结果是手的形象延伸到长柄器具末端的客观证据。正如本文开头所述，从引入的实验来看，棒球击打动作似乎是为了将手臂的形象延伸到棒球的末端。此外，由于每天使用铅笔或筷子，它们也作为手指的延伸而移动。而进行自行车或汽车驾驶的练习涉及将身体形象延伸到车辆上，熟练的司机能够在交叉口熟练地右转大型拖车。