补体成分

继抗毒素被发现之后，1894年又很快发现了免疫溶菌现象。Pfeiffer观察到，用霍乱弧菌免疫后，豚鼠的新鲜血清能够溶解霍乱弧菌。

Johannes Pfeiffer (1858-1945)

一年之后，Bordet发现，新鲜的免疫血清中存在着一种不耐热物质，这种物质能够辅助抗体溶解细菌。Bordet把这种物质叫作防御素（alexine）。

Jules Bordet (1870 –1961)

Ehrilich认为，这种成分是抗体发挥溶解作用的必要补充条件，所以把它称为补体(complement, C)。

Paul Ehrlich (1854–1915)

后来的研究发现，补体并非单一分子，而是存在于血清、组织液和细胞膜表面的一组蛋白，被激活后具有酶活性，相互作用，并且要接受机体的精确调控。补体包括很多种可溶性蛋白和膜结合蛋白，所以又被称为补体系统。 

补体系统是一个高度复杂的生物反应系统，广泛参与机体的免疫防御，同时也是体液免疫效应机制的一部分。

             补体介导的溶解作用

在1982年首次实现对小鼠补体成分C3的基因克隆化，发展到今天，几乎所有补体成分DNA都已经克隆化成功，很多补体成分也实现了基因工程合成，极大促进了对补体结构与功能的研究。

按照生物学功能，将补体分为三类。参与补体激活的是补体固有成分；参与补体调节的是补体调节蛋白；与补体片段结合的是补体受体。

① 补体固有成分中，有的按发现先后顺序命名，比如C1~C9，它们九个参加经典激活途径；有的用大写字母表示，比如B因子、D因子，它们参加旁路激活途径；另外还有甘露聚糖结合凝集素，简称MBL，以及丝氨酸蛋白酶，它们两个参加MBL激活途径；

② 补体调节蛋白，包括用大写字母命名的P因子、H因子、I因子。以及按功能命名的C1抑制物、C4结合蛋白、促衰变因子等等。

③ 补体受体位于细胞膜上，包括CR1~CR5，C2aR、C3aR、C4aR等等。

补体这么多的成分，化学本质都是糖蛋白，多属于β球蛋白，少数是α球蛋白和γ球蛋白。含量最高的是C3，最少的是D因子。多数补体成分对热敏感，56℃温育30分钟就可以把补体灭活。0~10℃条件下，活性仅仅保持3~4天。所以，补体要存放在负20℃以下。

机体很多组织细胞都能合成补体蛋白，像肝细胞、巨噬细胞、角质细胞、内皮细胞、肠道上皮细胞等等，其中最主要是肝细胞和巨噬细胞。血浆中的大部分补体是由肝细胞分泌的。组织中的补体是由巨噬细胞产生的，尤其在炎症状态下，巨噬细胞会合成大量补体。（FIN）